水生植物的异形叶：同一植株为何出现水下与水上两种叶形

水生植物的异形叶现象（即同一植株上同时存在形态迥异的水下叶和水上叶）是植物对环境适应性的一个经典例证。这主要是由水下环境和水上环境在物理、化学和生物因素上的巨大差异所驱动的，植物通过演化出不同的叶片形态来优化在不同环境中的生存和繁殖能力。

以下是导致这种异形叶现象的主要原因：

环境条件的巨大差异：

• 光照： 水下环境光线衰减严重，尤其是红光和蓝光容易被水吸收，到达水下叶片的光线不仅强度减弱，光谱组成也发生变化（绿光相对较多）。水上环境则光照充足且光谱完整。
• 气体可用性： 水中溶解的二氧化碳浓度通常远低于空气中的浓度，且其扩散速度慢得多。氧气在水中的溶解度也较低。水上环境则直接暴露在富含二氧化碳和氧气的空气中。
• 水分供应： 水下叶片完全浸没在水中，不存在失水问题。水上叶片暴露在空气中，面临着蒸腾作用导致水分流失的风险。
• 支撑介质： 水提供了浮力，可以支撑叶片。空气则没有支撑作用，叶片需要自身结构来维持形态和抵抗重力、风力。
• 营养盐获取： 虽然水中含有溶解的营养盐，但其浓度和获取方式可能与陆地不同。
• 温度波动： 水体的温度变化通常比空气更缓慢、更缓和。

功能需求的优化：

• 水下叶片：
  • 最大化光合效率（低光环境）： 为了在光线不足的水下捕获更多光能，水下叶往往分裂成细丝状、带状或非常薄而宽阔（如慈姑的水下叶）。这种形态大大增加了叶片的表面积与体积比，使得叶绿体更接近水体表面，提高了单位生物量对有限光资源的吸收效率。细丝状叶片也有利于水流通过，减少阻力。
  • 适应低二氧化碳浓度： 由于水中二氧化碳扩散慢、浓度低，许多水生植物发展出利用碳酸氢根离子进行光合作用的机制（C4或CAM途径）。其叶片形态（如大表面积）也利于更高效地吸收水中的碳源。叶片通常缺乏气孔或气孔功能退化。
  • 减少机械阻力： 水的密度大，叶片在水中运动阻力大。细薄柔软的叶片（如狐尾藻、金鱼藻）能更好地适应水流，减少撕裂风险。由于水有浮力，叶片不需要强韧的支撑结构。
  • 防止沉水植物被淹没： 非常薄或分裂的叶片有助于减少植物整体的密度。
• 水上叶片：
  • 防止水分流失： 暴露在空气中，最大的挑战是蒸腾作用。因此水上叶通常具有陆地植物叶片的特征：较厚的角质层、发达的表皮细胞、功能性气孔（可调控开闭）以及可能的多层栅栏组织，以减少水分蒸发。
  • 高效气体交换： 空气中二氧化碳浓度高且扩散快。水上叶通常具有正常的扁平形态（如圆形、卵形、箭形），内部有发达的海绵组织和栅栏组织，形成了高效的内部气体扩散通道和气孔，便于二氧化碳吸收和氧气释放。
  • 支撑结构： 在空气中，叶片需要支撑自身重量和抵抗风等外力。因此水上叶具有更发达的机械组织（如维管束、厚壁细胞），叶片质地通常更坚韧、更厚实。
  • 适应空气光照： 虽然光照充足，但过强的光照可能导致光抑制。较厚的叶片和可能存在的毛或蜡质层有助于反射部分强光。正常的叶片形态也能更有效地排列以捕获阳光。
  • 繁殖功能： 对于很多水生植物，花朵需要在水上开放以进行风媒或虫媒传粉。因此，支撑花朵的茎和花柄通常是由水上叶或特化的茎节生长出来的。

环境信号与基因表达调控：

• 植物能够感知环境变化（如水位变化、光照强度/光谱变化、湿度变化）。
• 这些环境信号会触发植物体内特定的激素（如生长素、乙烯等）信号通路。
• 激素信号最终调控相关基因的表达，决定生长点（如芽或分生组织）发育出具有何种形态特征的叶片。当芽处于水下时，它发育出水下叶的特征；当芽生长突破水面后，接收到的环境信号改变，后续发育出的叶片就转变为水上叶的特征。这种转变能力是植物可塑性的体现。

总结来说： 水生植物在同一植株上产生异形叶，是植物对不同生境（水下vs水上）施加的强烈选择压力的适应性响应。水下叶优化了对弱光、低二氧化碳、高阻力环境的适应，形态趋向于增加表面积、减少阻力、无需防脱水。水上叶则优化了对强光、高二氧化碳、空气支撑环境的适应，形态趋向于防止脱水、高效气体交换、结构支撑。这种差异是由环境信号调控基因表达实现的，体现了植物卓越的形态可塑性和对环境异质性的适应能力。常见的例子包括慈姑、水毛茛、水马齿、菱角、水芹等。